Максим Рыжов (maxim_ryzhov) wrote,
Максим Рыжов
maxim_ryzhov

Categories:

Безногие земноводные Gymnophiona (Caecilians)

Попалась мне в руки, довольно интересная книжка под названием  "Reproductive Biology and Phylogeny of Gymnophiona (Caecilians)". Что-то наподобие монографического описания этого удивительного отряда, которое относится к амфибиям. Хотя на земноводных (в широком понимании этого слова) не фига не похожи. В общем, решил сделать небольшой пост про них. Тем более, что в интранете почти нет никакой информации.

Безногие земноводные — самая малочисленная (165 видов, объединяемых в 32 рода и 5 семейств) и наиболее примитивная группа современных земноводных. Подобно рыбам безногие земноводные сохранили двояковогнутые (амфицельные) позвонки с хорошо развитыми остатками хорды между ними. Среди других примитивных признаков специалисты отмечают неполную перегородку между предсердиями, сочленение слуховой косточки с квадратной костью, короткие нижние ребра и некоторые другие. О занятии ими одной из низших ступеней на «эволюционной лестнице» земноводных говорит также наличие в коже у многих представителей костных чешуек, доставшихся «по наследству» от их вымерших предков — стегоцефалов, тело которых было покрыто кожными окостенениями.

Костные чешуи безногих земноводных — специфические образования, секретируемые двумя типами кожных желез, которые могут располагаться как в эпителиально-соединительной ткани (преимущественно у Caecilia spp.), так и в заросших кожных бороздках. Они образуют кольцевые или полукольцевые поперечные ряды, состоящие обычно из нескольких (до восьми) чешуек. Количество их в теле может достигать 2000, причем в передней части чешуйки мельче (до 1 - 2 мм), чем в задней (около 4 мм). В наиболее подвижных участках тела (в области хвоста, например) они разрушаются, оставляя небольшие полости в толще кожи.

Самой же характерной особенностью безногих земноводных является червеобразная (змеевидная) форма тела без хвоста (который выражен лишь у наиболее примитивных форм), конечностей и даже их поясов, а туловище разделено перетяжками на сегменты.

Кольцевые сегменты ограничены бороздами, края которых соприкасаются друг с другом и образуют полости, слипающиеся и зарастающие у некоторых видов. В ряде случаев один сегмент расположен над одним позвонком, однако, у многих видов число колец не соответствует числу позвонков, так как на широкие затылочные кольца (называемые воротником) приходится 3-4 позвонка, а на хвостовой сегмент, отчетливо заметный при расположении лишь перед анальным отверстием, — 2 — 5.
У видов родов Epicrionops и Ichthyophis количество борозд меньше количества позвонков. Представители рода Ichthyophis обладают сегментами, расположенными не строго вертикально, а несколько на¬клонно, выгибаясь клином на верхней стороне тела.

Не случайно начиная еще с первого упоминания о безногих земноводных в 1735 году известным зоологом и коллекционером Альбертом Себой, за такую сегментированность тела, сходную с кольчатыми червями, их называют червягами. Многие знаменитые исследователи прошлого (Линней, Лауренти, Латрей, Доден, Рей) относили червяг к змеям. Только в 1807 году Дюмериль указал на их родство с лягушками и жабами, а Оппель в 1811 году узаконил этот взгляд, придав им наименование Apoda. Некоторые исследователи про¬шлого считали червяг дегенерировшими саламандрами.

Относительно однообразный стиль жизни безногих земноводных сказался на низкой степени изменчивости формы тела. Вариабельность в основном проявляется в толщине туловища. Встречаются виды (кожистая червяга — Dermophis mexicanus (Dumeril et Bibron, 1941), например), у которых она меняется на протяжении всей длины туловища. У других (бомбейского рыбозмея — Ichthyophis bombayensis Taylor, 1960, в частности) голова и тело имеют одинаковый диаметр, уменьшающийся к задней части. Однако, ряд видов характеризуются узкоголовым телом, расширяющимся к хвосту. Самым длинным видом считается исполинская червяга (Caecilia thompsoni Boulenger, 1902) — 1375 мм, а возможно, и до 1.5 м, ширина ее тела укладывается в длине 92 раза. Вместе с тем более короткие настоящая и черная червяги (Caecilia tenticulata Linnaeus, 1758; С. nigricans Boulenger, 1902) из-за большой толщины выглядят порой значительно массивнее и крупнее. Самыми мелкими безногими земноводными считаются крохотная и короткая червяги — Idiocranium russelli Parker, 1936; Grandisonia brevis (Boulenger, 1911). Максимальные их размеры — 114 мм (длина превышает ширину в среднем в 25 раз) и 112 мм (в 14 раз), соответственно, хотя многие особи способны размножаться уже при длине тела в 5 см.

Червяги ведут преимущественно роющий образ жизни, прокладывая ходы в увлажненной почве (хотя есть и водные формы), что оставило свой отпечаток не только в их внешнем облике (отсутствие конечностей и удлиненное тело), но и форме внутренних органов: левое легкое удлинилось, а правое укоротилось (как и у змей). Почки у них стали узкими и лентовидными, количество позвонков у ряда видов достигает 200 – 300. Глаза у них скрылись под кожей или даже под костями (у Scolecomorphus spp.). У ряда червяг, правда, над глазами обычно располагаются прозрачные «окошки», а сетчатка содержит только редуцированные зрительные палочки без колбочек.

В связи с утратой зрения у них сильно развилось обоняние и осязание. Эти функции у безногих земноводных выполняют особые парные щупальца длиной 2 - 3 мм, заметные только у взрослых особей и расположенные в специальных кожных ямках. Кроме того, считается, что щупальце способно ощущать увлажненность, консистенцию и температуру субстрата (почвы). При этом подземные предметы червяги ощупывают сначала с левой стороны, а потом с правой. В щупальцевую ямку открывается проток большой глазной (называемой также гардеровой) железы, секрет которой у других позвоночных животных обеспечивает смазку глаза, хотя раньше предполагали ее ядовитость. Щупальце представителей семейства Scolecomorphidae способно как бы пропихивать глаз через отверстие щупалец в черепе из-под черепной коробки, размещая его таким способом над черепом.

Подземный образ жизни сказался и на размножении червяг. Они — немногие из земноводных, обладающие внутренним оплодотворением: клоака самца специальной мускулатурой выворачивается из задней кишки и служит копулятивным органом, кровеносные сосуды которого, насыщаясь кровью, придают ему упругое (эректированное) состояние. Форма такого совокупительного аппарата крайне видоспецифична. Ряд африканских видов имеют даже шипы на клоаке. А некоторые водные Potomotyphlus, кроме того, в анальной области обладают еще и специализированным захватывающим органом. У представителей рода Scolecomorphus клоака окружена хорошо заметными гребнями. Все эти образования отсутствуют у молодых организмов, в связи с чем предполагают их участие в размножении взрослых особей — помогают самцу удерживать самку во время спаривания.

У ряда водных форм наблюдалось, некоторое подобие брачного танца.

В период размножения самцы накапливают в теле жир, в связи с чем они утолщаются и приобретают сходство с формой тела беременных самок. Таким образом, ширина туловища одного и того же вида может быть разной в разных физиологических состояниях.

Большинство червяг откладывает до 20 - 30 яиц во влажную почву, расщелины субстрата около воды, а многие виды охраняют кладку, обвиваясь вокруг нее своим телом (забота о потомстве). Обильные слизистые выделения кожных желез позволяют им не пересыхать при этом. Иногда некоторые червяги яйца прикрепляют нитями в виде связки «воздушных шариков». После вылупления личинки мигрируют в воду и плавают там в течение нескольких месяцев (до года).

Еще одной отличительной особенностью чевяг является появление в процессе эмбрионального развития семи (а не шести) жаберных щелей (семь щелей встречается еще лишь у некоторых хрящевых рыб). Зародыши безногих земноводных имеют наружные жабры в виде ветвистых пучков (у Ichthyophis spp., Hypogeophis spp.) или пластинок (Typhlonectes spp., Siphonops spp.). Личинки имеют типично рыбьи органы боковой линии и спинно-хвостовой плавник (складка высотой 1 – 5 мм) исчезающий после метаморфоза. Исключение составляют водные формы, у которых плавник сохраняется всю жизнь. А некоторые виды обладают личиночным плавником и на брюхе.

Встречаются среди безногих земноводных и живородящие виды. Это, как правило, водные формы (Typhlonectes spp.), производящие на свет по 5 - 8 яиц. После оплодотворения их яйца остаются в яйцеводе, где развивающиеся эмбрионы пищу получают не через кровь, а как бы соскребая со стенок яйцевода личиночными зубами (которые не идентичны зубам взрослых животных) секрет специфических желез в виде густого молочка. Питаясь такой калорийной пищей, зародыши очень быстро набирают в весе. Беременность у червяг длится 9-11 месяцев.

Живут червяги в тропиках Америки, Африки и Азии (их нет только в Австралии и на Мадагаскаре). Многие виды безногих земноводных очень редки, более того — известны всего лишь по нескольким экземплярам, образ жизни их практически не изучен. Основная масса безногих земноводных активна по ночам. Днем они прячутся по берегам водоемов, поэтому и попадаются в сети рыболовов. В Мексике безногих земноводных часто можно встретить на конюшнях в навозе, где сосредоточенно значительное количество личинок различных двукрылых насекомых.

Основными объектами питания червяг являются термиты, земляные черви, личинки насекомых и моллюски. Причем на термитах специализируются преимущественно виды родов Afrocaecilia и Boulengerula, на червях (при их обилии) — Dermophis spp., а тучная червяга (Typhlonectes obesus Taylor, 1968) преимущественно поедает куколок жуков. Нередко некоторые безногие земноводные нападают на прямокрылых насекомых, гусениц бабочек, головастиков и даже некрупных ящериц (Dermophis spp., например). Стратегией питания червяг является затаивание. Но стоит появиться жертве поблизости, как земноводное медленно подступает к ней и схватывает ее быстрым движением головы, удерживая добычу хорошо развитыми загнутыми назад зубами, имеющими порой двойное остроконечие. Количество рядов зубов на нижней челюсти является важным диагностическим признаком. Обломанные в охоте зубы способны к регенерации. Одной из наиболее причудливых особенностей червяг является открытие рта поднятием черепа при неподвижной нижней челюсти.

Среди врагов наземных червяг обычно называют различных змей (в частности, коралловых) и хищных птиц (например, полевого луня), а водными безногими земноводными питаются рыбы, лягушки, пресноводные черепахи и околоводные млекопитающие.

Специальных способов защиты от врагов, кроме скрытного образа жизни, у червяг нет. Движение изгибами тела благодаря волне мускульных сокращений, идущей от головы к хвосту, червяг не спасает. Зато внутренние слои кожи некоторых видов содержат ядовитые железы, секрет которых опасен для хищников и человека (вызывает раздражение слизистой оболочки носа).

Родственные взаимоотношения безногих земноводных с другими отрядами (хвостатыми и бесхвостыми земноводными) остаются до конца не выясненными (так, например, по набору хромосом они близки к Anura, а по количеству ДНК — к Caudata).



Epicrionops bicolor



Rhinatrema bivittatum



Caecilia bannanicus



Caecilia thompsoni



Ichthyophis kohtaoensis



Dermophis mexicanus



A-B Adult female Ichthyophis kohtaoensis (Ichthyophiidae) from Thailand guarding her clutch of early-stage embryos; the species is oviparous with indirect development; the nest is terrestrial; the hatchling larvae make their way to nearby streams where they grow and eventually metamorphose into terrestrial subadults; photo by Alexander Kupfer. C-D. Adult female Boulengerula boulengeri (Caeciliidae) from Tanzania guarding her early-stage embryos in a terrestrial nest; the species is oviparous with direct development (no larval stage); photo by Alexander Kupfer. E-F. Adult Boulengerula taitanus (Caeciliidae) from the Taita Hills, Kenya, guarding her early-stage embryos in a terrestrial nest; the species is oviparous with direct development; photo by Alexander Kupfer.

Источники информации:


Дунаев Е.А. Разнообразие земноводных (по материалам экспозиции Зоологического музея МГУ)., 1999 г.

Jean-Marie Exbrayat Reproductive Biology and Phylogeny of Gymnophiona (Caecilians), 2006

Систематика безногих земноводных на Wikipedia
Tags: земноводные, фауна мира
Subscribe

  • Post a new comment

    Error

    Anonymous comments are disabled in this journal

    default userpic

    Your reply will be screened

    Your IP address will be recorded 

  • 3 comments